文 ｜ 《中国科学报》 记者 李晨 通讯员 蒋朝常

云南、湖北、湖南、广西、广东、江西……从西双版纳热带雨林到莽山、再到猫儿山，10多年来，华中农业大学（以下简称华中农大）园艺林学学院教授徐强带领团队在南方的崇山峻岭中搜寻着柑橘属野生种的踪迹。只因他们认为那里生长着全世界最古老的柑橘属植物。

近日，《自然-遗传学》在线发表了该团队最新的研究论文。他们揭示了柑橘属和柑橘亚科的起源与演化历程，绘制了柑橘亚科的泛基因组图谱，鉴定了调控柑橘果实柠檬酸积累的关键基因，证实了柑橘起源于中国。

该研究对认识植物果实积累柠檬酸的分子调控机制具有重要科学意义，同时为果实风味育种提供了重要基因资源。

“把柑橘起源的故事讲清楚”

“后皇嘉树，橘徕服兮。受命不迁，生南国兮……”有许多学者提出中国是全球柑橘的起源中心，但由于以往研究主要局限于橘、橙、柚、柠檬等世界范围内广泛种植的商业品种，缺乏对柑橘野生种和近缘种资源的系统认识，限制了对柑橘起源、进化的研究，柑橘起源于中国这一说法一直缺乏确凿的证据。

2013年前后，中国工程院院士邓秀新曾多次带领徐强等深入南方柑橘分布地区，遍访古树、寻找资源，并叮嘱他们：“好好搜集鉴定一下，这么大规模的野生柑橘资源可以作为探源研究的材料。”

那时候，徐强就注意到，在南岭北麓、湖南莽山和湖北一带，有一些很古老的柑橘资源，例如以湖北宜昌命名的“宜昌橙”。“当时我就觉得这里可能是柑橘重要的起源地，应该专门到这些地方实际调研，深入研究这些柑橘的遗传背景。”徐强说。

说干就干，徐强带领团队拟定了详细的研究计划。

博士生黄跃和徐远涛开始着手资源和数据的收集。他们通过和云南省农业科学院热带亚热带经济作物研究所、湖南省农业科学院园艺研究所合作，深入云南、湖南、广西、四川、江西等我国南方柑橘分布地区，寻找古树、寻访老农、采集资源。

经过长时间合作，他们已经和云南、湖南等地的科研人员甚至果农建立了伙伴关系，这层友谊显著提升了野生柑橘资源采集和观测的效率。

徐远涛清楚地记得，有一次，徐强听说云南瑞丽一带可能有项目研究缺少的珍贵材料时，他立马从武汉坐飞机到云南保山，然后在合作伙伴带领下驱车3个小时到达野生柑橘资源分布区，徒步爬山搜寻了两个多小时，才找到需要的样品。

每年暑假，他们必定要在这些山沟沟里度过很长一段时间，采集柑橘属物种的枝、叶、花等，10月到12月还得去同样的地点收集它们的果实。有时候运气不好，果子成熟掉落或者被野生动物吃掉，他们就无法顺利观察和获得果实。

“因为要采集野生植物资源，我们爬的都是野山，遇到过各种危险、碰见过各种动物。”徐强说，有一次他们险些跌落山谷，“真掉下去可能就是重伤了”。

徐强说，他们收集到的野生种质资源会在华中农大的温室里嫁接，至今已保存了300多份活体种质资源。

然而2018年前后，美国主导的团队在《自然》发表研究成果，明确提出柑橘起源于喜马拉雅东南麓的“学说”。

这引起了徐强的注意。“喜马拉雅山东南麓这个说法值得怀疑，至少不精确”“值得用野生材料加基因组学的研究范式进行再考察”“我们可以更加客观地把柑橘起源的故事讲清楚”……

发现这个“漏洞”时，黄跃正和徐强坐在去往云南的火车上。师徒二人在火车上的小桌板上架起电脑，打开古大陆板块的移动模型以及中国柑橘资源的分布图，开始细细琢磨起来。

为柑橘属分类正名

在整个项目执行过程中，他们还意外发现了两个新种。

2016年，湖南省郴州市农业农村局的一位工作人员请邓秀新鉴定一个果子。

这个果子非常特别，老远就能闻到一股异香，种子也非常大，有点“四不像”。

邓秀新觉得很有研究价值。后来徐强团队到郴州临武县多次调研，并对这个果子进行了测试，发现其味道又酸又苦，很“野生”。然而该果子只有果实，没有花、叶、枝，无从判断是什么物种。

巧的是，徐强团队后来在湖南省农业科学院园艺研究所发现了类似的种质材料。它的叶片和柑橘属的其他物种不一样。柑橘属叶片通常是硬的，外层有革质，然而这个“四不像”的叶片却像薄荷叶一样是软的，并且表层有毛。

“从基因组上看，它是一个单独的属，是从宜昌橙向橘子进化过程中的一个过渡种。”徐强说。

另一个新种则被发现于云南。云南当地有一棵很大的树，树上结的果子非常大也非常酸，老百姓不知道它是什么，也不关心它究竟是什么。

直到2019年，徐强团队走到这里看到了它。经过研究，他们认为这是香橼和枸橼这两个种分化之前的一个古老物种。

“这么多年，它几乎没有太大变化，只有一点点进化，但因为其生长周期特别长，所以保留了古老的基因组。”徐强说。

这两个新种刚被发现时，他们并不能确定是新的物种。“柑橘属和柑橘亚科的分类情况有些乱。”徐强介绍，对于柑橘属，美国有学者认为有12到14个种、日本有学者认为有162个种。

一直到徐强团队在全球范围内收集了312份柑橘亚科种质资源的全基因组数据，并进行了全面梳理后，才确认这是两个新种。由此，他们提出柑橘属有15个种。

经过艰辛的探索，他们推测古印度板块可能是柑橘亚科的起源中心，中国南部可能是柑橘属的初生起源中心，而喜马拉雅山东南麓和澳大利亚及附近岛屿则是柑橘的两个次生分化中心。

“淮海惟扬州，厥包橘柚锡贡。”在夏朝，橘柚是上贡给大禹王的珍品。这番“正名”似与2000多年前《尚书·禹贡》描述的中国柑橘栽培史相暗合，它们跨越时空而“重逢”。

柑橘是全球和我国最重要的果树之一，2022年中国柑橘种植面积超过4500万亩，产量超过5500万吨，柑橘产业在国民经济发展和乡村振兴事业中发挥了重要作用。徐强团队希望继续努力，把科研成果转化为种质资源，赋能中国种业安全和乡村振兴。

本文原载《中国科学报》 (2023-10-11 第1版 要闻版 点击阅读原文)