剥橘子时，从果皮飞溅出来的精油，你可曾留意？“粘在手上很黏。”园艺林学学院2022级博士生王红星不仅对此印象深刻，他还努力探索这种现象背后的柑橘油胞发育之谜，试图以柑橘油胞撬动柑橘产业变局。

“以油胞为起点，我将致力于为实现柑橘品种改良精准化、定制化贡献力量！”在油胞起始和发育机制探究中已经取得重大进展，发表了我国柑橘领域首篇Science（《科学》杂志）论文的王红星，在华中农业大学2024年“学术希望之星”评选现场表示，未来希望能够对柑橘油胞进行分子设计改良，“创制高产精油，好吃又好种的柑橘新品种。”

华中农业大学2024年学术希望之星、园艺林学学院2022级博士生王红星（受访者 供图）

抽丝剥茧，发掘油胞发育关键基因及其分子机制

王红星与柑橘油胞结缘，始于2021年。彼时，张飞教授和郭文武教授合作开启了对柑橘油胞发育和调控的分子基础的研究，硕士研究生王红星被导师邓秀新院士推荐参与其中。

手感有些“黏”的精油，来自果皮内的油胞。油胞是芸香科植物的共同特征，属于分泌囊结构。柑橘油胞影响柑橘果实品质、抗性和深加工价值，油胞内富含精油，2022年世界柑橘精油产值超过300 亿元。“柑橘油胞与产业紧密相关。”王红星明白，油胞起始和发育机制尚不清楚，制约了油胞性状的遗传改良，他说：“我首先需要解决的科学问题是，控制油胞形成的关键基因是什么？”

挤压柠檬皮释放精油瞬间（通讯员 龚时峰 任文武 摄）

研究初期，王红星找不到状态，既焦虑又失落。邓秀新院士与他悉心交流，帮助他发现问题所在，进一步明确研究方向。王红星决定，将研究的第一步锁定在柑橘油胞有无这个问题上，“我们从产业实践上寻找突破口。”

上世纪80年代，广西融安县发现了世界上独一无二的无油胞突变体—滑皮金柑，并从中选育出无油胞的脆蜜金柑，成为广西金桔主栽品种，年产值超过30亿元，被业界认为是柑橘产业的新质生产力代表。

论文登上《科学》杂志封面（图片来自《科学》杂志官网）

“无油胞的滑皮金柑成为挖掘油胞形成的关键材料。”王红星利用滑皮金柑与山金柑杂交，后者为他所在研究团队特有的播种当年即可开花的品种。“我找到了遗传定位锁定候选基因，它在滑皮金柑里完全丢失了。”反复试验中，王红星定位到无油胞突变基因所在区间，这为后续锁定柑橘油胞关键候选基因提供了重要基础，“我还发现该候选基因在控制芸香科分泌囊发育中具有保守性。”

为了弄清楚该候选基因如何发挥作用，王红星又挖掘到候选基因的下游基因。下游基因调控油胞后期发育，包括鞘细胞和分泌细胞分化、空腔形成和精油合成。至此，王红星从正向遗传学出发，发掘到油胞发育关键基因，阐明了其通过下游基因调控油胞分化和精油合成的分子机制。

“我同学任杰发掘到了候选基因启动子关键调控元件以及上游关键基因。”让王红星非常开心的是，“我们合作共同构建了油胞发育和精油合成的分子调控通路，为柑橘品质改良和精油生产提供了基因资源。”

邓秀新院士指导学生（左一：王红星）（通讯员 程玉华 摄）

随着研究的推进，王红星也在2022年进入张飞教授团队攻读博士学位，由邓秀新院士和张飞教授共同指导。邓秀新院士见证了王红星在课题研究中的努力与成长，对于他的勤奋和细心给予充分肯定。张飞教授在分子生物学研究方面给予王红星悉心指导，以其严谨的治学态度和渊博的知识激励他不断提升自己。这种亦师亦友的融洽关系，让王红星得以心无旁骛地沉浸在学术海洋中探秘，不断解锁柑橘油胞新知识。

张飞教授（中）与博士研究生王红星（右）、任杰（记者 徐行 摄）

幸运的是，王红星不仅有良师引路，更有同学任杰并肩作战，他们分工协作持续推进柑橘油胞的相关研究，互相见证彼此的成长进步。“任杰在实验中提供了很多帮助。”两人同为Science“大作”的并列第一作者，王红星对于两人在课题研究中的合作如数家珍。比如，他们合作通过比较转录组学结合前面的遗传定位，顺利锁定到关键候选基因，并在基因编辑和遗传互补实验中，证实了该基因调控油胞发育的功能，找到了柑橘油胞发育的关键；又一起利用染色质开放性测序技术，结合进化分析和启动子编辑技术，顺利找到了重要的调控元件并验证成功，再通过激光共聚焦成像和原位杂交等技术，明确了该基因的表达区域以及与油胞发育过程的联系。

广泛调研，志在实现柑橘品种改良精准化定制化

科研探索之路从来都不会一帆风顺，王红星也曾退缩，甚至想过放弃。比如，实验过程中辛苦构建的苗子原本生机勃勃，结果却几乎被虫子啃食殆尽。但老师和同学的支持，给予了他继续前行的力量和信心，他甚至从“挫折”中获得了新的灵感，开始思考植物抗虫性与自身特性的关系。联想到此前接触的无油胞金柑，他做出一个大胆的猜测：无油胞金柑缺乏精油的防护，会不会导致其更容易遭受虫害呢？为了验证这一猜测，他开始了一系列实验。

博士研究生王红星正在查看试验数据（记者 徐行 摄）

王红星捕捉了许多蜗牛，在实验室里模拟自然环境，将无油胞金柑的突变体与野生型滑皮金柑、融安金柑等一起投喂给蜗牛。首次实验结果和预期不太一样，蜗牛没有表现出明显的取食偏好。

考虑到实验的复杂性，王红星决定前往广西融安深入调研。在导师张飞教授的带领下，王红星在当地果园里发现，靠近水源、地势低洼潮湿的区域，蜗牛数量众多，果园里布满了蜗牛壳，许多柑橘树都遭受了严重的啃食。有一种类似菜青虫的虫，在滑皮金柑上较为常见，王红星他们在融安金柑上却没有找到这种虫子的踪迹。

王红星在学校柑橘资源圃参加春季杂交授粉实验（受访者 供图）

回到学校后，王红星以危害性更大的斜纹夜蛾幼虫对不同柑橘品种的取食情况做实验。结果发现，有油胞的融安金柑叶片，斜纹夜蛾幼虫只是浅尝辄止，而无油胞的滑皮金柑叶片则常常被一夜啃光。

这些现象证实了王红星的猜测，柑橘油胞与虫害之间存在着紧密的联系。“无油胞金柑因为缺乏精油防护，虫害问题严重。为解决这一产业问题，我们提出的对策是培育植株有油胞、果实无油胞的品种。”王红星说，由此引发出的另一个科学问题是，如何调控柑橘油胞空间分布？

通过广泛的柑橘资源调查，王红星发现，尽管柚子果实都有油胞，但叶片油胞存在差别。比如，琯溪蜜柚的叶片油胞细小、稀少，这种表型就可以定义为“油胞发育不良”。在徐强教授团队此前创制的琯溪蜜柚与坪山柚杂交群体中，王红星发现了3种表型的叶片，分别是正常油胞、油胞发育不良和无油胞，“表明该群体油胞变异存在多基因调控。”王红星通过实验筛选出了油胞发育不良候选基因，找到了该候选基因在油胞发育后期特异性表达的调控基因。

张飞教授（左）指导博士研究生王红星（右）、任杰用激光共聚焦显微镜观察报告基因的表达模式（记者 徐行 摄）

“我将继续挖掘调控柑橘油胞空间分布的基因和元件，构建油胞发育调控网络。”王红星希望通过基因编辑等技术，精准调控柑橘油胞的性状，培育出既抗虫害又品质优良的新品种，为柑橘产业的高质量发展注入新的活力。“比如通过器官特异表达培育植株有油胞、果实无油胞的新品种，通过密度控制提高精油产值，实现柑橘品种改良精准化、定制化。”

自幼便对植物有浓厚兴趣的王红星，如今在柑橘油胞研究中甘之如饴，而他的大学校园生活也同样丰富充实。在华中农业大学五平方公里山水校园里，他积极参与学生工作锻炼自己的组织协调能力，在一次次的活动组织中培养责任感与团队合作精神，这让他在科研团队协作中能够恰如其分地发挥自己的作用。“与祖国同行，为人民奉献”的殷殷嘱托，激励着王红星和同学们一样热衷于参加各类志愿活动，他说：“志愿活动是回馈社会的重要方式，我们每个人都应该为有需要的人贡献自己的一份力量。”

作为华中农业大学2024年“学术希望之星”，王红星凭借扎实的科研成果，如今又成功入选了2024 年中国科协青年人才托举工程博士生专项计划。王红星希望自己未来既能深入学习前沿知识，又能紧密结合产业需求，向恩师们学习，“进一步为柑橘事业发展贡献力量。”

（本文作者系 学通社记者 朱子扬 谢乃源 图片收集整理 学通社记者 朱浩文 审核人 林辉）