南湖新闻网讯（通讯员 张雅诗）近日，华中农业大学作物遗传改良全国重点实验室油菜遗传改良创新团队杨超教授课题组研究成果以“The synaptonemal complex stabilizes meiosis in allotetraploid Brassica napus and autotetraploid Arabidopsis thaliana”在New Phytologist发表。研究揭示了联会复合体在多倍体植物减数分裂中抑制多条部分同源（或同源）染色体配对和重组，从而促进减数分裂稳定的重要功能，为指导多倍体育种和提高远缘杂交中目标基因的导入效率提供了基因靶点。

自常规杂交育种开始，随着育种家对基因资源的不断筛选，包括多倍体在内的许多作物都面临遗传资源缺乏的困境。远缘杂交是引入外源基因资源，拓宽遗传资源的重要技术手段，在作物育种尤其是多倍体育种中发挥着重要作用。然而，远缘杂交育种中面临包括杂交不亲和、杂种育性低等在内的许多困难，其中提高远缘物种遗传物质的导入效率是提升远缘杂交育种潜力的重要方面。减数分裂中非同源染色体之间的配对和重组抑制是阻碍外源染色体片段成功导入的关键因素。

联会复合体是有性生殖生物中高度保守的蛋白结构，是稳固同源染色体相互作用的重要结构。然而，其缺失对二倍体植物（如拟南芥和水稻）的减数分裂过程影响并不大。这很可能是由于二倍体中每条染色体仅有一条可能与其配对和重组的对象。但是，在多倍体中，每条染色体有多条潜在的配对对象，包含其多条同源染色体或部分同源染色体。因此，在多倍体中，一旦一条染色体找到其正确的配对对象，联会复合体的及时组装可能会稳定两者间的互作，以此来避免多条（同源或部分同源）染色体配对重组。然而，该假设尚需实验验证。

▲图1 联会复合体缺失导致异源四倍体油菜中部分同源染色体配对和重组

甘蓝型油菜作为天然的异源四倍体，是研究多倍体减数分裂适应的理想材料。横丝蛋白ZYP1是联会复合体的中央区域组分，其缺失会导致联会复合体不能组装。本研究首先通过CRISPR/Cas9基因编辑技术创建了甘蓝型油菜的不同zyp1突变体株系。通过考察结实率和花粉活力等，发现油菜zyp1突变体的育性严重降低。进一步考察四分体时期的减数分裂产物，在zyp1突变体中没有观察到平衡的四分体，表明ZYP1缺失对减数分裂造成严重破坏。随后，作者利用染色体展片和免疫荧光等手段分析了雄性减数分裂中的染色体行为。与野生型相比，从细线期到偶线期 zyp1突变体未看出明显异常。当细胞进入粗线期，野生型中染色体完全配对联会，zyp1突变体中染色体配对可以正常发生，基本上实现了染色体并置，这说明 ZYP1介导的联会复合体缺失不会影响染色体配对能力本身。然而，在ZYP1缺失的性母细胞中，频繁发现多条染色体配对并行的现象，并伴有配对对象的转换。进一步分析染色体重组情况，发现交叉重组不仅发生在同源染色体之间，也发生在部分同源染色体之间，从而引起亚基因组间染色体重排和多价体形成（图1）。这些结果说明ZYP1介导的联会复合体组装可以抑制多条部分同源染色体配对和重组，从而确保异源四倍体甘蓝型油菜减数分裂的稳定性。

▲图2 联会复合体缺失导致同源四倍体拟南芥中多价体增加

研究人员随后又研究了同源四倍体拟南芥中联会复合体在抑制多条染色体互作中的功能，发现 ZYP1的缺失同样导致多条染色体配对和重组的频率大幅增加，导致中期I多价体比例提高，表明联会复合体的组装在同源多倍体中同样发挥抑制多条染色体配对和重组的功能（图2）。

多倍化在基因组进化和作物改良中起着关键作用。与二倍体祖先相比，多倍体通常表现出更高的生活力及其对各种逆境胁迫更好的抗性。虽然人工诱导多倍化在作物改良中发挥重要作用，但成功实现人工合成的多倍体植物类型还很少。限制人工多倍化应用的关键在很大程度上是由于减数分裂不稳定造成的育性缺陷和基因组的不稳定性。

因此，本研究揭示了ZYP1介导的联会复合体在抑制多条同源或部分同源染色体配对和重组中的关键功能，不仅丰富人们对植物多倍体化过程中减数分裂演化适应机制的理解，同时为指导油菜、小麦等多倍体育种和提高远缘杂交中外源基因的导入效率提供了调控靶点。

华中农业大学植物科学技术学院博士研究生张雅诗为论文第一作者，华中农业大学作物遗传改良全国重点实验室和国家油菜工程技术研究中心杨超教授为论文通讯作者。华中农业大学国家油菜工程技术研究中心葛贤宏教授和德国汉堡大学Arp Schnittger教授对该工作给予了重要指导。该研究得到国家自然科学基金等项目资助。

审核人：杨超

【英文摘要】

Polyploidy plays a key role in genome evolution and crop improvement. The formation of bivalents rather than multivalents during meiosis of polyploids is essential to ensure meiotic stability and optimal fertility of the species. However, the mechanisms preventing multivalent recombination in polyploids remain obscure.

We studied the role of the synaptonemal complex in polyploid meiosis by mutating the transverse filament component ZYP1 in allotetraploid Brassica napus and autotetraploid Arabidopsis.

In B. napus, a mutation of all four ZYP1 copies results in multivalent pairing accompanied by pairing partner switches, nonhomologous recombination, and interlocks, leading to severe chromosome entanglement and fertility abortion. The presence of only one functional allele of ZYP1 compromises synapsis and multivalent associations occur at nonsynaptic regions. Moreover, the disruption of ZYP1 causes a complete shift from predominantly multivalent pairing to exclusively multivalent pairing in pachytene cells of synthetic autotetraploid Arabidopsis thaliana, resulting in a dramatic increase in the frequency of multivalents at metaphase I.

We conclude that the ZYP1-mediated assembly of the synaptonemal complex facilitates the pairwise homologous pairing and recombination in both allopolyploid and autopolyploid species and plays a key role in ensuring a diploid-like bivalent formation in polyploid meiosis.

论文链接：https://nph.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/nph.70015