南湖新闻网讯（通讯员 李进进）近日，果蔬园艺作物种质创新与利用全国重点实验室、园艺林学学院王彩云教授课题组研究成果以“Nocturnal burst emissions of germacrene D from the open disk florets of pyrethrum flowers induce moths to oviposit on a nonhost and improve pollination success”为题在New Phytologist发表。研究系统阐明了除虫菊花朵中萜类挥发物在吸引昆虫参与传粉过程中的分子生态机制，为进一步改良作物和观赏植物种子产量和品质提供重要依据。
授粉是保障花朵进行有性繁殖，决定种子产量和品质的关键。自然界中超过 87% 的开花植物需要借助动物完成授粉。世界上超过75％的主要作物因授粉不足导致减产。昆虫作为非常重要的授粉媒介，其种类和数量正在因过度施用化学杀虫剂而持续减少。观赏植物的花朵在与昆虫协同进化过程中塑造了极其巧妙的传粉策略，挖掘并利用观赏植物自身的资源优势，解析花朵利用昆虫进行授粉背后的作用机制是改良作物和观赏植物种子产量和品质的重要基础。
除虫菊作为菊科多年生观赏兼抗虫植物，花头中富含的天然除虫菊酯具有杀虫高效、广谱和环境无残留的特点，成为国际上公认的绿色杀虫剂。天然除虫菊酯具有重要的经济价值，但除虫菊花朵授粉和结实率低的问题严重制约除虫菊酯产量的提高。一直以来，对除虫菊的关注都集中在花朵的防御机制。
除虫菊作为典型的异花授粉植物，花朵如何利用昆虫传粉呢？课题组前期对除虫菊花朵挥发物进行研究的过程中，发现除虫菊花头中有两个丰度极高的萜类挥发物，其中(E)-beta-法尼烯（ (E)-beta-farnesene，EBF）主要在初花期从花头释放，具有吸引瓢虫，驱避蚜虫的双重防御功能（New phytologist, 2019; Phytochemistry, 2021；Planta, 2024; Frontiers in plant science, 2024），而另一个主要挥发物大根香叶烯D（germacrene D, GD）与EBF的释放规律不同，主要在夜间从开放管状花的柱头释放，因此作者推测GD的释放可能与花朵授粉密切相关。
▲图1，除虫菊田间授粉试验
研究人员首先通过不同条件下的田间授粉试验，证实昼行性访花昆虫，例如瓢虫、蜜蜂、食蚜蝇等并不是有效传粉昆虫，而夜行性昆虫（夜蛾）造访却大大促进花朵的授粉和结实（图1）。同时夜间进行人工授粉显著提高瘦果的产量和品质（图1）。
一直以来，对于植物传粉者的研究多集中在昼行性传粉系统，蛾类作为最主要的夜行性传粉昆虫，对它们的重要性以及对传粉生态链的贡献并没有得到充分的关注和认识。该研究中，研究人员基于田间授粉试验和昆虫种类调查，确定了除虫菊夜间开放花朵中释放的挥发性信号物质大根香叶烯D（GD）在吸引蛾类觅食和产卵中的作用；昆虫选择性行为实验和花朵的挥发物分析证明两种蛾类对GD释放更多的除虫菊花朵具有更显著的特异性吸引；结合植物学和分子生物学证据，证实除虫菊花朵通过调控GDS基因的表达和GD释放来模拟夜蛾产卵场所，以实现吸引夜蛾传粉的目的。
此外，除虫菊挥发物大根香叶烯D吸引雌性蛾类在花朵和叶片上产卵。然而，这些卵只有很小一部分能孵化，幼虫在取食富含除虫菊酯的叶片后无法生存。这些结果表明，次生代谢物在不同组织和不同时空条件下的特异性积累有助于解决防御食草动物和吸引传粉者之间的潜在冲突。更有趣的是，除虫菊挥发物中最主要的两个挥发性物质EBF和GD，分别参与到防御和授粉过程中，通过独特的积累和释放规律，不仅完美地协调防御和授粉的冲突，也为研究挥发物合成释放的调控机制提供了珍贵的研究材料。
该研究结合多层面的证据解析了除虫菊花朵调控挥发物GD的动态释放来吸引夜蛾参与传粉过程的内在机制，不仅拓宽对观赏植物授粉机制的认识，也揭示夜行性昆虫在传粉生态链中不可或缺的作用，为提高其他作物和观赏植物的产量和品质提供新思路。
华中农业大学果蔬园艺作物种质创新与利用全国重点实验室、园艺林学学院已出站博士后李进进为该论文第一作者，华中农业大学果蔬园艺作物种质创新与利用全国重点实验室、园艺林学学院王彩云教授和北京大学生命科学学院助理研究员胡昊为该论文通讯作者。华中农业大学已毕业研究生李茂元、罗渊源，华中农业大学植物科学技术学院王满囷教授、湖北省农科院常向前副研究员、我校已毕业博士研究生李伽文（现北京大学博士后）、曾拓（现贵州师范大学副教授）以及华中农业大学园艺林学学院副教授罗靖、荷兰瓦赫宁根大学的Maarten Jongsma研究员也参与了本研究工作。研究得到了中国博士后基金 （2019M662679）, 国家重点研发专项（2019YFD1001500）, 国家自然科学基金（31902051）, 麻城大别花乡菊业股份有限公司项目(305-707122125) 和中央高校基本科研业务费项目 (2662019FW016)的资助。
审核人：王彩云
【英文摘要】
Recent studies show that nocturnal pollinators may be more important to ecosystem function and food production than is currently appreciated. Here, we describe an agricultural field study of pyrethrum (Tanacetum cinerariifolium) flower pollination. Pyrethrum is genetically self-incompatible and thus is reliant on pollinators for seed set. Our pollinator exclusion experiment showed that nocturnal insects, particularly moths, significantly contribute to seed set and quality.We discovered that the most abundant floral volatile, the sesquiterpene ()-germacrene D(GD), is key in attracting the noctuid moths Peridroma saucia and Helicoverpa armigera. Germacrene D synthase (GDS) gene expression regulates the specific GD production and accumulation in flowers, which, in contrast to related species, lose the habit of closing at night. We did observe that female moths also oviposited on pyrethrum leaves and flower peduncles, but found that only a small fraction of those eggs hatched. Larvae were severely stunted in development, most likely due to the presence of pyrethrin defense compounds. This example of exploitative mutualism, which blocks the reproductive success of the moth pollinator and depends on nocturnal interactions, is placed into an ecological context to explain why it may have developed.
论文链接：https://nph.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/nph.20060
